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上海秋色叶成因调查和初步分析
 
来源:上海植物园,上海 200231 作者:胡永红、秦俊、蒋昌华、王玉勤 日期:[2005-11-4]


    图1、图2表明,位于树冠外侧和顶端的枫香叶片在光照强度相对值为419.1%条件下,表现为多彩的红黄、黄色,从D减少程度来看,它们差异不大,仅相差4.54%,而在光照强度相对值为100%时,叶片具有较高的叶绿素含量,呈现绿色。这是由于向阳处短波光含量高,促使花青素的形成,而遮荫和背光处红光含量高,叶片易于保持绿色。在所调查的秋色叶植物中,对光照强度相对值变化较为敏感的品种还有鸡爪槭、猫乳、黄连木、五角枫、栾树、肉花卫矛、中华槭等。还有少许秋色叶植物如日本晚樱、元宝枫等对光照强度相对值变化不敏感,它们的D值只有11.43%一20.83%。这可能是因为它们的光饱和点低,在低的光照强度条件下,植物也可积累大量多糖的缘故。

    综上所述,光照强度高有利于花青素的形成,一般秋色叶植物叶片在较高的光照强度下呈现出艳丽的色彩,只有很少的秋色叶植物对光照强度相对值不敏感。

    从近3年的上海气象资料比较分析(表2)发现,2003年9月~11月期间的日照总数分别比2001年、2002年同期增加了14.5小时、24.5小时。日照数高有利于光合产物的积累,因而有利于花色素苷的增加,这是2003年秋色于近3年来尤为绚丽的原因之一。

   2.2温度对叶色变化的影响

    由表2可知,2003年9月一11月昼夜温差总和明显大于前2年,分别较2001年、2002年同期增加了23t、13.1~C,这有利于多糖的积累,从而促进了花青素的形成和积累。

     有资料表明夜温低使林中或植物微环境相对湿度上升,有利植物根系吸收利于色叶形成的P、K肥和微量元素,而减少不利于色叶形成的N元素吸收。气象资料显示(表4),2003年10月中下旬有一较为持久的寒流使10月12日至27日长达半个多月的时间里,夜温都在15℃以下,平均夜温和平均温差分别为13.7℃与8.8℃,与2001年、2002年同期相比有明显差异。在上海地区,夜温持续低于15℃是形成秋色叶必要条件之一。但往年夜温降到15℃以下的时间常常要推迟到11月上旬,所以秋色叶形成就晚。而2003年10月这个持续夜低温及大的昼夜温差使秋色叶形成比往年提早了近1个月。这些因素也有利于细胞内色素的形成和维持,延长秋色叶的维持时间(落叶率低)。2.3水分的影响干燥的土壤环境使植物体内出现相对干旱,细胞内轻度缺水。为了从环境中吸收水分,细胞需降低水势,液泡中淀粉等不溶性大分子糖降解为可溶性的低分子糖可导致细胞水势降低,而可溶性糖的增加正好有利于花青素的形成。从近3年9月~11月份总的降雨量来看,2003年只有127.7mm,比2001年、2002年同期降雨量大为减少,降幅分别达35.6%和61.4%(表4)。2003年秋季相对干旱,是该年秋色叶植物叶色鲜艳的原因之一。

    位于植物园玉兰酒家边上的一棵枫香,有部分枝条靠近水体,为检测空气湿度是否影响叶绿素含量提供了素材。经研究发现(表5),近水体的枫香叶片变色早,叶色鲜红亮丽,而路边的枝条上尚未发现变色较好的叶片。位于空气相对湿度高(85%)的绿叶叶绿素含量只有空气相对湿度低(72%)的同龄绿叶的56.1%,而位于以上两种空气相对湿度的黄叶叶绿素含量基本相同,而近水体特有的红叶叶绿素含量较远离水体的红黄叶的叶绿素含量高,增幅为180%,这表明空气相对湿度高利于促进花青素的合成,对枫香叶片保持亮丽的红色有利。因此,对于枫香之类的秋色叶植物应适当增加空气湿度,延长这类秋色叶植物的最佳观赏期。

    植物在生长发育过程中合成叶绿素、叶黄素、胡萝卜素、单宁及花青素等,它们存在于细胞叶绿体和液泡中。春夏季节,日照长,植物细胞大量合成叶绿素,叶片中叶绿素含量占明显优势,叶片呈现绿色。秋季来临时,植物接收到外界环境信号如短日照、低温等,细胞内叶绿素不断降解,引起叶片中叶绿素相对含量降低,而叶黄素、胡萝卜素等色素相对含量升高,使植物叶片呈现出橙黄色、黄色等鲜艳色彩。同时,秋季气候干燥,细胞水势下降,导致叶片中积累的光合产物多糖降解,形成较多的低聚糖及单糖——花青素和单宁合成前体,促进细胞内花青素及单宁的合成,这2种色素分别使叶片呈现红色和棕色。由此可见,叶色的变化主要是由光合产物的变化引起的。资料表明,外部环境因子如光照、温度、水分等可以通过影响植物体内光合作用、水分代谢、矿质代谢等生理生化过程,引起植物叶片内各种色素的比例发生变化,致使叶片呈现不同色彩,这就是秋色叶形成的外部原因,与本文结果相一致。

    通过对秋色叶形成的内、外因分析,得出以下结论:叶色变化的内部因素主要是由光合产物的变化引起植物体内各类色素及其比例的变化;外部因素为光照、温度、水分等。光照强度高,有利光合作用及色素的形成;短波光含量高,促使花青素的形成;较大的昼夜温差,有利于植物体内糖的积累及花青素的形成;较少的降雨量,较高的空气相对湿度,均有利于秋色叶形成。

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